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<!DOCTYPE html>

<title>Codonverwendung</title>

</head>

<h1 id="firstHeading" class="firstHeading mw-first-heading"><span class="mw-page-title-main">Codonverwendung</span></h1>

</header>

</div>

<div id="mw-content-text" class="mw-body-content mw-content-ltr" lang="de" dir="ltr"><div class="mw-content-ltr mw-parser-output" lang="de" dir="ltr"><p><b>Codonverwendung</b> (<span style="font-style:normal;font-weight:normal"><a href="Englische_Sprache" title="Englische Sprache">englisch</a></span> <span lang="en-Latn" style="font-style:italic"><i>Codon Usage</i></span>), auch <span lang="en"><b>Codon Bias</b></span>, beschreibt das Phänomen, dass Varianten des universellen <a href="Genetischer_Code" title="Genetischer Code">genetischen Codes</a> von verschiedenen <a href="Art_(Biologie)" title="Art (Biologie)">Spezies</a> unterschiedlich häufig verwendet werden. Bestimmte <a href="Genetischer_Code#Codon" title="Genetischer Code">Codons</a> des degenerierten Codes werden bevorzugt benutzt, was letztlich der <a href="TRNA" title="TRNA">tRNA</a>-Konzentration innerhalb der Zelle entspricht. Die Codonverwendung spielt eine große Rolle bei der Regulation der <a href="Proteinbiosynthese" title="Proteinbiosynthese">Proteinbiosynthese</a>. Selten verwendete Codons können die <a href="Translation_(Biologie)" title="Translation (Biologie)">Translation</a> bremsen, während häufig genutzte Codons die Translation beschleunigen können.

</p>

<div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Anwendung_–_Codon-Optimierung"><span id="Anwendung_.E2.80.93_Codon-Optimierung"></span>Anwendung – Codon-Optimierung</h2></div>

<p>Die heterologe Genexpression wird in vielen biotechnologischen Anwendungen eingesetzt, einschließlich der Proteinproduktion, des <a href="Metabolic_Engineering" class="mw-redirect" title="Metabolic Engineering">Metabolic Engineering</a> und bei mRNA-<a href="Impfstoffdesign" title="Impfstoffdesign">Impfstoffen</a>. Da die tRNA-Pools zwischen verschiedenen Organismen variieren, kann die Transkriptions- und Translationsrate einer bestimmten kodierenden Sequenz weniger effizient sein, wenn sie in einem nicht-nativen Kontext platziert wird. So achtet man zum Beispiel bei der (aus Kostengründen häufig bevorzugten) <a href="Gentechnologie" class="mw-redirect" title="Gentechnologie">gentechnischen</a> Produktion menschlicher Proteine in Bakterien auf die Tatsache, dass das Bakterium, beispielsweise <i>E. coli</i>, über eine andere Codonverwendung verfügt als der Mensch. Damit die Bakterien das artfremde menschliche Gen ebenfalls schnell und effizient für die Translation ablesen können wie ihre eigenen Gene, wird es gentechnisch verändert. Das Resultat ist eine angepasste Gensequenz, die dem Codonverwendungs-Repertoire des Bakterienstamms weitgehend entspricht, aber noch für dasselbe Protein codiert.

</p><p>Eine weitere Möglichkeit ist die <i>Codon-Optimierung</i>, wodurch bei der Herstellung eines <a href="Rekombinantes_Protein" title="Rekombinantes Protein">rekombinanten Proteins</a> die Expressionsrate gesteigert werden kann. Dabei werden bevorzugt diejenigen 20 Aminosäurecodons verwendet werden, deren tRNA im exprimierenden Organismus in größerer Menge vorhanden ist<sup id="cite_ref-1" class="reference"><a href="#cite_note-1"><span class="cite-bracket">[</span>1<span class="cite-bracket">]</span></a></sup><sup id="cite_ref-PMID15245907_2-0" class="reference"><a href="#cite_note-PMID15245907-2"><span class="cite-bracket">[</span>2<span class="cite-bracket">]</span></a></sup> oder die <a href="MRNA" title="MRNA">mRNA</a> resistenter gegen Abbau macht.<sup id="cite_ref-PMID25768907_3-0" class="reference"><a href="#cite_note-PMID25768907-3"><span class="cite-bracket">[</span>3<span class="cite-bracket">]</span></a></sup> Außerdem kann die aus der Codonverwendung resultierende Faltung der mRNA eine Rolle spielen: Da die <a href="Sekund%C3%A4rstruktur" title="Sekundärstruktur">Sekundärstruktur</a> des 5'-Endes der mRNA die Translationseffizienz beeinflusst, können synonyme Veränderungen in diesem Bereich der mRNA zu tiefgreifenden Auswirkungen auf die Genexpression führen. Die Codonverwendung in <a href="Nichtcodierende_Desoxyribonukleins%C3%A4ure" title="Nichtcodierende Desoxyribonukleinsäure">nicht-kodierenden</a> DNA-Regionen kann daher eine wichtige Rolle für die RNA-Sekundärstruktur und die nachgeschaltete <a href="Proteinexpression" class="mw-redirect" title="Proteinexpression">Proteinexpression</a> spielen. Insbesondere kann eine ungünstige Sekundärstruktur an der Ribosomen-Bindungsstelle oder am Initiationscodon die Translation hemmen, und die mRNA-Faltung am <a href="5'-Ende" class="mw-redirect" title="5'-Ende">5'-Ende</a> kann die Proteinexpression in hohem Maße beeinflussen.<sup id="cite_ref-4" class="reference"><a href="#cite_note-4"><span class="cite-bracket">[</span>4<span class="cite-bracket">]</span></a></sup> Weiterhin kann die Faltung des gebildeten Proteins bereits während der <a href="Translation_(Biologie)" title="Translation (Biologie)">Translation</a> am <a href="Ribosom" title="Ribosom">Ribosom</a> von der Translationsgeschwindigkeit abhängen, weshalb die Codonverwendung auch einen Einfluss auf die <a href="Konformation" title="Konformation">Konformation</a> des kodierten Proteins haben kann.<sup id="cite_ref-5" class="reference"><a href="#cite_note-5"><span class="cite-bracket">[</span>5<span class="cite-bracket">]</span></a></sup>

</p>

<div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Codon_Usage_Tabelle">Codon Usage Tabelle</h2></div>

<p>In folgender Tabelle ist die Häufigkeit der Nutzung eines bestimmten Codons pro 1000 <a href="Nukleinbasen" title="Nukleinbasen">Codons</a> einer DNA-Sequenz gezeigt. Verglichen wurde der <i>codon bias</i> des <i><a href="E._coli" class="mw-redirect" title="E. coli">E. coli</a></i> Sicherheitstamms K12 mit dem der <a href="B%C3%A4ckerhefe" class="mw-redirect" title="Bäckerhefe">Bäckerhefe</a> und dem des Menschen.<sup id="cite_ref-6" class="reference"><a href="#cite_note-6"><span class="cite-bracket">[</span>6<span class="cite-bracket">]</span></a></sup>

</p>

<td style="font-weight:bold" width="78" height="14">Aminosäure

</td>

<td style="font-weight:bold" width="45">Codon

</td>

<td width="100"><i><a href="E._coli" class="mw-redirect" title="E. coli">E. coli</a></i> K12

</td>

<td style="font-style:Italic" width="82"><a href="Backhefe" title="Backhefe">S. cerevisiae</a>

</td>

<td style="font-style:Italic" width="90"><a href="Mensch" title="Mensch">H. sapiens</a>

</td>

<td style="font-weight:bold" width="84">Aminosäure

</td>

<td style="font-weight:bold" width="44">Codon

</td>

<td width="78"><i>E. coli</i> K12

</td>

<td style="font-style:Italic" width="82">S. cerevisiae

</td>

<td style="font-style:Italic" width="90">H. sapiens

</td></tr>

<td style="background-color:#C0C0C0" rowspan="4" height="13"><a href="Valin" title="Valin">Valin</a> (V)

</td>

<td>GUU

</td>

<td>16,8

</td>

<td>22,1

</td>

<td>11,0

</td>

<td style="background-color:#C0C0C0" rowspan="4"><a href="Alanin" title="Alanin">Alanin</a> (A)

</td>

<td>GCU

</td>

<td>10,7

</td>

<td>21,2

</td>

<td>18,4

</td></tr>

<td>GUC

</td>

<td>11,7

</td>

<td>11,8

</td>

<td>14,5

</td>

<td>GCC

</td>

<td>31,6

</td>

<td>12,6

</td>

<td>27,7

</td></tr>

<td>GUA

</td>

<td>11,5

</td>

<td>11,8

</td>

<td>7,1

</td>

<td>GCA

</td>

<td>21,1

</td>

<td>16,2

</td>

<td>15,8

</td></tr>

<td>GUG

</td>

<td>26,4

</td>

<td>10,8

</td>

<td>28,1

</td>

<td>GCG

</td>

<td>38,5

</td>

<td>6,2

</td>

<td>7,4

</td></tr>

<td style="background-color:#C0C0C0" rowspan="4" height="13"><a href="Leucin" title="Leucin">Leucin</a> (L)

</td>

<td>CUU

</td>

<td>11,9

</td>

<td>12,3

</td>

<td>13,2

</td>

<td style="background-color:#C0C0C0" rowspan="4"><a href="Prolin" title="Prolin">Prolin</a> (P)

</td>

<td>CCU

</td>

<td>8,4

</td>

<td>13,5

</td>

<td>17,5

</td></tr>

<td>CUC

</td>

<td>10,5

</td>

<td>5,4

</td>

<td>19,6

</td>

<td>CCC

</td>

<td>6,4

</td>

<td>6,8

</td>

<td>19,8

</td></tr>

<td>CUA

</td>

<td>5,3

</td>

<td>13,4

</td>

<td>7,2

</td>

<td>CCA

</td>

<td>6,6

</td>

<td>18,3

</td>

<td>16,9

</td></tr>

<td>CUG

</td>

<td>46,9

</td>

<td>10,5

</td>

<td>39,6

</td>

<td>CCG

</td>

<td>26,7

</td>

<td>5,3

</td>

<td>6,9

</td></tr>

<td style="background-color:#C0C0C0" rowspan="2" height="13">Leucin (L)

</td>

<td>UUA

</td>

<td>15,2

</td>

<td>26,2

</td>

<td>7,7

</td>

<td style="background-color:#C0C0C0" rowspan="4"><a href="Serin" title="Serin">Serin</a> (S)

</td>

<td>UCU

</td>

<td>5,7

</td>

<td>23,5

</td>

<td>15,2

</td></tr>

<td>UUG

</td>

<td>11,9

</td>

<td>27,2

</td>

<td>12,9

</td>

<td>UCC

</td>

<td>5,5

</td>

<td>14,2

</td>

<td>17,7

</td></tr>

<td style="background-color:#C0C0C0" rowspan="2" height="13"><a href="Phenylalanin" title="Phenylalanin">Phenylalanin</a> (F)

</td>

<td>UUU

</td>

<td>19,7

</td>

<td>26,1

</td>

<td>17,6

</td>

<td>UCA

</td>

<td>7,8

</td>

<td>18,7

</td>

<td>12,2

</td></tr>

<td>UUC

</td>

<td>15,0

</td>

<td>18,4

</td>

<td>20,3

</td>

<td>UCG

</td>

<td>8,0

</td>

<td>8,6

</td>

<td>4,4

</td></tr>

<td style="background-color:#C0C0C0" rowspan="3" height="13"><a href="Isoleucin" title="Isoleucin">Isoleucin</a> (I)

</td>

<td>AUU

</td>

<td>30,5

</td>

<td>30,1

</td>

<td>16,0

</td>

<td style="background-color:#C0C0C0" rowspan="4"><a href="Threonin" title="Threonin">Threonin</a> (T)

</td>

<td>ACU

</td>

<td>8,0

</td>

<td>20,3

</td>

<td>13,1

</td></tr>

<td>AUC

</td>

<td>18,2

</td>

<td>17,2

</td>

<td>20,8

</td>

<td>ACC

</td>

<td>22,8

</td>

<td>12,7

</td>

<td>18,9

</td></tr>

<td>AUA

</td>

<td>3,7

</td>

<td>17,8

</td>

<td>7,5

</td>

<td>ACA

</td>

<td>6,4

</td>

<td>17,8

</td>

<td>15,1

</td></tr>

<td style="background-color:#C0C0C0" height="14"><a href="Methionin" title="Methionin">Methionin</a> (M)

</td>

<td>AUG

</td>

<td>24,8

</td>

<td>20,9

</td>

<td>22,0

</td>

<td>ACG

</td>

<td>11,5

</td>

<td>8,0

</td>

<td>6,1

</td></tr>

<td style="font-weight:bold" height="14">Aminosäure

</td>

<td style="font-weight:bold">Codon

</td>

<td width="78"><i>E. coli</i> K12

</td>

<td style="font-style:Italic">S. cerevisiae

</td>

<td style="font-style:Italic">H. sapiens

</td>

<td style="font-weight:bold">Aminosäure

</td>

<td style="font-weight:bold">Codon

</td>

<td width="78"><i>E. coli</i> K12

</td>

<td style="font-style:Italic">S. cerevisiae

</td>

<td style="font-style:Italic">H. sapiens

</td></tr>

<td style="background-color:#C0C0C0" rowspan="2" height="13"><a href="Asparagins%C3%A4ure" title="Asparaginsäure">Asparaginsäure</a> (D)

</td>

<td>GAU

</td>

<td>37,9

</td>

<td>37,6

</td>

<td>21,8

</td>

<td style="background-color:#C0C0C0" rowspan="4"><a href="Glycin" title="Glycin">Glycin</a> (G)

</td>

<td>GGU

</td>

<td>21,3

</td>

<td>23,9

</td>

<td>10,8

</td></tr>

<td>GAC

</td>

<td>20,5

</td>

<td>20,2

</td>

<td>25,1

</td>

<td>GGC

</td>

<td>33,4

</td>

<td>9,8

</td>

<td>22,2

</td></tr>

<td style="background-color:#C0C0C0" rowspan="2" height="13"><a href="Glutamins%C3%A4ure" title="Glutaminsäure">Glutaminsäure</a> (E)

</td>

<td>GAA

</td>

<td>43,7

</td>

<td>45,6

</td>

<td>29,0

</td>

<td>GGA

</td>

<td>9,2

</td>

<td>10,9

</td>

<td>16,5

</td></tr>

<td>GAG

</td>

<td>18,4

</td>

<td>19,2

</td>

<td>39,6

</td>

<td>GGG

</td>

<td>8,6

</td>

<td>6,0

</td>

<td>16,5

</td></tr>

<td style="background-color:#C0C0C0" rowspan="2" height="13"><a href="Tyrosin" title="Tyrosin">Tyrosin</a> (Y)

</td>

<td>UAU

</td>

<td>16,8

</td>

<td>18,8

</td>

<td>12,2

</td>

<td style="background-color:#C0C0C0" rowspan="2"><a href="Cystein" title="Cystein">Cystein</a> (C)

</td>

<td>UGU

</td>

<td>5,9

</td>

<td>8,1

</td>

<td>10,6

</td></tr>

<td>UAC

</td>

<td>14,6

</td>

<td>14,8

</td>

<td>15,3

</td>

<td>UGC

</td>

<td>8,0

</td>

<td>4,8

</td>

<td>12,6

</td></tr>

<td style="background-color:#C0C0C0" height="14">Stopp

</td>

<td>UAA

</td>

<td>1,8

</td>

<td>1,1

</td>

<td>1,0

</td>

<td style="background-color:#C0C0C0">Stopp

</td>

<td>UGA

</td>

<td>1,0

</td>

<td>0,7

</td>

<td>1,6

</td></tr>

<td style="background-color:#C0C0C0" height="14">Stopp

</td>

<td>UAG

</td>

<td>0,1

</td>

<td>0,5

</td>

<td>0,8

</td>

<td style="background-color:#C0C0C0"><a href="Tryptophan" title="Tryptophan">Tryptophan</a> (W)

</td>

<td>UGG

</td>

<td>10,7

</td>

<td>10,4

</td>

<td>13,2

</td></tr>

<td style="background-color:#C0C0C0" rowspan="2" height="13"><a href="Asparagin" title="Asparagin">Asparagin</a> (N)

</td>

<td>AAU

</td>

<td>21,9

</td>

<td>35,7

</td>

<td>17,0

</td>

<td style="background-color:#C0C0C0" rowspan="2">Serin (S)

</td>

<td>AGU

</td>

<td>7,2

</td>

<td>14,2

</td>

<td>12,1

</td></tr>

<td>AAC

</td>

<td>24,4

</td>

<td>24,8

</td>

<td>19,1

</td>

<td>AGC

</td>

<td>16,6

</td>

<td>9,8

</td>

<td>19,5

</td></tr>

<td style="background-color:#C0C0C0" rowspan="2" height="13"><a href="Lysin" title="Lysin">Lysin</a> (K)

</td>

<td>AAA

</td>

<td>33,2

</td>

<td>41,9

</td>

<td>24,4

</td>

<td style="background-color:#C0C0C0" rowspan="2"><a href="Arginin" title="Arginin">Arginin</a> (R)

</td>

<td>AGA

</td>

<td>1,4

</td>

<td>21,3

</td>

<td>12,2

</td></tr>

<td>AAG

</td>

<td>12,1

</td>

<td>30,8

</td>

<td>31,9

</td>

<td>AGG

</td>

<td>1,6

</td>

<td>9,2

</td>

<td>12,0

</td></tr>

<td style="background-color:#C0C0C0" rowspan="2" height="13"><a href="Histidin" title="Histidin">Histidin</a> (H)

</td>

<td>CAU

</td>

<td>15,8

</td>

<td>13,6

</td>

<td>10,9

</td>

<td style="background-color:#C0C0C0" rowspan="4">Arginin (R)

</td>

<td>CGU

</td>

<td>21,1

</td>

<td>6,4

</td>

<td>4,5

</td></tr>

<td>CAC

</td>

<td>13,1

</td>

<td>7,8

</td>

<td>15,1

</td>

<td>CGC

</td>

<td>26,0

</td>

<td>2,6

</td>

<td>10,4

</td></tr>

<td style="background-color:#C0C0C0" rowspan="2" height="13"><a href="Glutamin" title="Glutamin">Glutamin</a> (Q)

</td>

<td>CAA

</td>

<td>12,1

</td>

<td>27,3

</td>

<td>12,3

</td>

<td>CGA

</td>

<td>4,3

</td>

<td>3,0

</td>

<td>6,2

</td></tr>

<td>CAG

</td>

<td>27,7

</td>

<td>12,1

</td>

<td>34,2

</td>

<td>CGG

</td>

<td>4,1

</td>

<td>1,7

</td>

<td>11,4

</td></tr></tbody></table>

<div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Codon_Adaption_Index_(CAI)"><span id="Codon_Adaption_Index_.28CAI.29"></span>Codon Adaption Index (CAI)</h2></div>

<p>Der <span lang="en">Codon Adaption Index</span> (CAI, „Codon-Adaptions-Index“) beschreibt, wie gut die Codons eines heterolog exprimierten Gens der Codonverwendung des Wirtsorganismus entsprechen. Ein CAI von 1,0 wäre optimal, ein CAI > 0,9 ist sehr gut, d. h., er erlaubt einen hohen Expressionslevel.

</p>

<div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Weblinks">Weblinks</h2></div>

<ul><li><a rel="nofollow" class="external text" href="http://www.kazusa.or.jp/codon/">Codon Usage Database</a></li>

<li><a rel="nofollow" class="external text" href="http://gcua.schoedl.de/">Graphical Codon Usage Analyser</a></li>

<li><a rel="nofollow" class="external text" href="http://www.jcat.de/">JCat – Java Codon Usage Adaptation Tool</a></li></ul>

<div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Einzelnachweise">Einzelnachweise</h2></div>

<li id="cite_note-1"><span class="mw-cite-backlink"><a href="#cite_ref-1">↑</a></span> <span class="reference-text">Ekaterini Kotsopoulou, V. Narry Kim, Alan J. Kingsman, Susan M. Kingsman, Kyriacos A. Mitrophanous: <cite style="font-style:italic">A Rev-Independent Human Immunodeficiency Virus Type 1 (HIV-1)-Based Vector That Exploits a Codon-Optimized HIV-1gag-pol Gene</cite>. In: <cite style="font-style:italic">Journal of Virology</cite>. <span style="white-space:nowrap">Band<span style="display:inline-block;width:.2em"> </span>74</span>, <span style="white-space:nowrap">Nr.<span style="display:inline-block;width:.2em"> </span>10</span>, 15. Mai 2000, <span style="white-space:nowrap">S.<span style="display:inline-block;width:.2em"> </span>4839–4852</span>, <a href="Digital_Object_Identifier" title="Digital Object Identifier">doi</a>:<span class="uri-handle" style="white-space:nowrap"><a rel="nofollow" class="external text" href="https://doi.org/10.1128/JVI.74.10.4839-4852.2000">10.1128/JVI.74.10.4839-4852.2000</a></span>, <a class="external mw-magiclink-pmid" rel="nofollow" href="https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/10775623?dopt=Abstract">PMID 10775623</a>.<span class="Z3988" title="ctx_ver=Z39.88-2004&rft_val_fmt=info%3Aofi%2Ffmt%3Akev%3Amtx%3Ajournal&rfr_id=info:sid/de.wikipedia.org:Codonverwendung&rft.atitle=A+Rev-Independent+Human+Immunodeficiency+Virus+Type+1+%28HIV-1%29-Based+Vector+That+Exploits+a+Codon-Optimized+HIV-1gag-pol+Gene&rft.au=Ekaterini+Kotsopoulou%2C+V.+Narry+Kim%2C+Alan+J.+Kingsman%2C+...&rft.date=2000-05-15&rft.doi=10.1128%2FJVI.74.10.4839-4852.2000&rft.genre=journal&rft.issue=10&rft.jtitle=Journal+of+Virology&rft.pages=4839-4852&rft.pmid=10775623&rft.volume=74" style="display:none"> </span></span>

</li>

<li id="cite_note-PMID15245907-2"><span class="mw-cite-backlink"><a href="#cite_ref-PMID15245907_2-0">↑</a></span> <span class="reference-text">C. Gustafsson, S. Govindarajan, J. Minshull: <i>Codon bias and heterologous protein expression.</i> In: <i> Trends in Biotechnology.</i> Band 22, Nummer 7, Juli 2004, S. 346–353, <a href="Digital_Object_Identifier" title="Digital Object Identifier">doi</a>:<span class="uri-handle" style="white-space:nowrap"><a rel="nofollow" class="external text" href="https://doi.org/10.1016/j.tibtech.2004.04.006">10.1016/j.tibtech.2004.04.006</a></span>, <a class="external mw-magiclink-pmid" rel="nofollow" href="https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/15245907?dopt=Abstract">PMID 15245907</a>.</span>

</li>

<li id="cite_note-PMID25768907-3"><span class="mw-cite-backlink"><a href="#cite_ref-PMID25768907_3-0">↑</a></span> <span class="reference-text">V. Presnyak, N. Alhusaini, Y. H. Chen, S. Martin, N. Morris, N. Kline, S. Olson, D. Weinberg, K. E. Baker, B. R. Graveley, J. Coller: <i>Codon optimality is a major determinant of mRNA stability.</i> In: <i><a href="Cell_(Zeitschrift)" title="Cell (Zeitschrift)">Cell</a>.</i> Band 160, Nummer 6, März 2015, S. 1111–1124, <a href="Digital_Object_Identifier" title="Digital Object Identifier">doi</a>:<span class="uri-handle" style="white-space:nowrap"><a rel="nofollow" class="external text" href="https://doi.org/10.1016/j.cell.2015.02.029">10.1016/j.cell.2015.02.029</a></span>, <a class="external mw-magiclink-pmid" rel="nofollow" href="https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/25768907?dopt=Abstract">PMID 25768907</a>, <a rel="nofollow" class="external text" href="https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC4359748/">PMC 4359748</a> (freier Volltext).</span>

</li>

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<li id="cite_note-6"><span class="mw-cite-backlink"><a href="#cite_ref-6">↑</a></span> <span class="reference-text"><a rel="nofollow" class="external text" href="http://www.kazusa.or.jp/codon/">Daten aus der Codon Usage Database</a>, die ihrerseits die <a rel="nofollow" class="external text" href="http://www.ncbi.nlm.nih.gov/Genbank/GenbankOverview.html">NCBI-GenBank</a>-Daten nutzt.</span>

</li>

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